Орталық жүйке жүйесіндегі (ОЖЖ) тежелу процестерін ғылыми жаңалық ретінде сонау 1962 жылы И. М. Сеченов ұсынған. Зерттеуші бұл құбылысты бақалардың иілу рефлекстерін зерттеу кезінде байқады, олардың қозуы мидың ортаңғы аймақтарындағы тітіркенудің химиялық реакцияларымен реттеледі. Бүгінгі күні жүйке жүйесінің мұндай мінез-құлқы дененің қорғаныс реакциялары үшін өте маңызды екендігі мойындалды. Сонымен бірге қазіргі ғалымдар бұл процестің әртүрлі кезеңдері мен ерекшеліктерін анықтайды. Рефлекстердің координациясына және жүйке жасушаларында қорғаныс функцияларын жүзеге асыруға әртүрлі тәсілдермен әсер ететін пресинаптикалық және пессимальды тежелулерге ерекше назар аударылады.
ОЖЖ тежелу процесі биохимиялық реакция ретінде
Қозу мен тітіркенуді реттеуге жауапты синапстар, негізінен хлоридті арналармен жұмыс істейді, оларды ашады. Бұл реакцияның фонында иондар нейрондық мембранадан өтуге қабілетті. Бұл процесте иондар үшін Нернст потенциалының маңызын түсіну маңызды. Ол -70 мВ-қа тең, ал тыныш күйдегі мембраналық нейронның заряды да теріс, бірақ ол қазірдің өзінде -65 мВ-ға сәйкес келеді. Бұл айырмашылық тудырадыжасушадан тыс сұйықтықтан теріс иондардың қозғалысын қамтамасыз ету үшін арналарды ашу.
Бұл реакция кезінде мембрананың потенциалы да өзгереді. Мысалы, ол -70 мВ дейін көтерілуі мүмкін. Сонымен қатар калий арналарының ашылуы пессимальды тежелуді тудыруы мүмкін. Бұл жағдайда қозуды реттеу процестерімен физиология оң иондардың сыртқа қозғалысымен көрінеді. Олар тыныштықты жоғалтқан сайын өздерінің жағымсыз әлеуетін біртіндеп арттырады. Нәтижесінде екі процесс теріс потенциалдардың артуына ықпал етеді, бұл тітіркендіргіш реакцияларды тудырады. Тағы бір нәрсе, болашақта зарядтарды үшінші тараптың реттеуші факторларымен басқаруға болады, соның арқасында, атап айтқанда, жүйке жасушаларының қозуының жаңа толқынын тоқтату әсері кейде орын алады.
Презинаптикалық тежеу процестері
Мұндай реакциялар аксональды ұштардағы жүйке импульстарының тежелуін тудырады. Іс жүзінде олардың пайда болу орны тежелудің бұл түрінің атауын анықтады - олар синапстармен әрекеттесетін арналардан бұрын болады. Бұл белсенді байланыс қызметін атқаратын аксондық элементтер. Қоздырғыш жасушаға бөгде аксон жіберіліп, тежегіш нейротрансмиттерді босатады. Соңғысы постсинаптикалық мембранаға әсер етеді, ондағы деполяризация процестерін тудырады. Нәтижесінде қозу аксонына терең синаптикалық саңылаудан кіру тежеледі, нейротрансмиттердің бөлінуі азаяды және реакцияның қысқа мерзімді тоқтауы орын алады.
Дәл осы кезеңде кейде пессимальды тежелу болады,қайталануы ретінде қарастыруға болады. Ол күшті деполяризация фонында біріншілік қозу процесі көптеген импульстардың әсерінен тоқтамайтын жағдайларда дамиды. Пресинаптикалық реакцияның аяқталуына келетін болсақ, ол 15-20 мс-тен кейін шыңына жетеді және шамамен 150 мс созылады. Мұндай тежелудің тежелуі конвульсиялық улармен қамтамасыз етіледі – аксон медиаторларына қарсы әрекет ететін пикротоксин және бикулин.
CNS бөлімдеріндегі локализация да әртүрлі болуы мүмкін. Әдетте, пресинаптикалық процестер жұлында және ми бағанының басқа құрылымдарында орын алады. Реакцияның жанама әсері қозу ортада нейротрансмиттерлер шығаратын синаптикалық көпіршіктердің ұлғаюы болуы мүмкін.
Пресинаптикалық тежелу процестерінің түрлері
Ереже бойынша бұл түрдегі жанама және кері реакциялар ажыратылады. Сонымен қатар, екі процестің құрылымдық ұйымдастырылуы негізінен постсинаптикалық тежелумен біріктіріледі. Олардың түбегейлі айырмашылығы қозу нейронның өзінде емес, оның денесіне жақындағанда тоқтайтындығына байланысты. Бүйірлік тежелу кезінде реакция тізбегі қозу әсер ететін мақсатты нейрондарға ғана емес, сонымен қатар бастапқыда әлсіз және қабынбаған көрші жасушаларға әсер етуімен сипатталады. Бұл процесс бүйірлік деп аталады, өйткені қозу орны нейронға қатысты бүйір бөліктерінде локализацияланған. Ұқсас құбылыстар сенсорлық жүйелерде де кездеседі.
Кері типтегі реакцияларға келетін болсақ, олардың мысалы мінез-құлықтың тәуелділігі әсіресе байқалады.импульс көздерінен жүйке жасушалары. Қандай да бір жолмен бұл реакцияның қарама-қарсылығын пессимальды тежелу деп атауға болады. Орталық жүйке жүйесінің физиологиясы бұл жағдайда қозу ағынының табиғатының тітіркендіргіштердің жиілігіне емес, көздеріне тәуелділігін анықтайды. Кері тежелу аксон медиаторларының бірнеше кепілдер арналары арқылы мақсатты нейрондарға бағытталатынын болжайды. Бұл процесс теріс кері байланыс принципі бойынша жүзеге асырылады. Көптеген зерттеушілер бұл конвульсиялық реакциялардың алдын ала отырып, нейрондардың қозуының өзін-өзі реттеу мүмкіндігі үшін қажет екенін атап өтеді.
Пессималды тежеу механизмі
Егер жоғарыда қарастырылған пресинаптикалық процесс жеке жасушалардың басқа тітіркену көздерімен әрекеттесуі арқылы анықталса, онда бұл жағдайда негізгі фактор нейрондардың қозуларға реакциясы болады. Мысалы, жиі ырғақты импульстар кезінде бұлшықет жасушалары тітіркенудің жоғарылауымен жауап бере алады. Бұл механизм жүйке жасушалары арасындағы өзара әрекеттесу принципін ашқан және тұжырымдаған ғалымның атымен Введенскийдің пессимальды тежелуі деп те аталады.
Алдымен, әрбір жүйке жүйесінің белгілі бір жиілікті ынталандыру арқылы ынталандырылатын өзінің оңтайлы қозу шегі бар екенін атап өткен жөн. Импульстердің ырғағы күшейген сайын бұлшықеттердің тетаникалық жиырылуы да күшейеді. Сонымен қатар, нервтердің тітіркенуін тоқтатып, жалғасуына қарамастан релаксация кезеңіне өтетін жиіліктің жоғарылау деңгейі бар.қызықты процестер. Медиаторлардың әрекетінің қарқындылығы төмендеген кезде де солай болады. Бұл пессимальды тежелудің кері регенеративті механизмі деп айтуға болады. Осы контексте синапстардың физиологиясы лабильділік сипаттамаларына сәйкес қарастырылуы керек. Синапстарда бұл көрсеткіш бұлшықет талшықтарына қарағанда төмен. Бұл қозудың трансляциясы медиаторды босату және одан әрі бөлу процестерімен анықталатындығына байланысты. Тағы да, белгілі бір жүйенің әрекетіне байланысты мұндай реакциялар әртүрлі жылдамдықта болуы мүмкін.
Оптимум және пессимум дегеніміз не?
Қозу күйінен тежелуге өту механизміне көптеген факторлар әсер етеді, олардың көпшілігі тітіркендіргіштің сипаттамаларына, оның күші мен жиілігіне байланысты. Әрбір толқынның басталуы лабильділік параметрлерін өзгерте алады және бұл түзету жасушаның ағымдағы күйімен де анықталады. Мысалы, пессимальды тежелу бұлшықеттің көтерілу немесе рефрактерлік фазасында болғанда орын алуы мүмкін. Бұл екі күй оптимум және пессимум ұғымдарымен анықталады. Біріншісіне келетін болсақ, бұл жағдайда импульстардың сипаттамалары жасуша лабильділігінің көрсеткішіне сәйкес келеді. Өз кезегінде, пессимум жүйке лабильділігі бұлшықет талшықтарына қарағанда төмен болады деп болжайды.
Пессимум жағдайында алдыңғы тітіркенудің әсерінің нәтижесі қозу толқындарының жүйке ұштарынан бұлшықетке өтуінің күрт төмендеуі немесе толық бітелуі болуы мүмкін. Нәтижесінде сіреспе болмайды және пессимальды тежелу пайда болады. Бұл жерде оптимум және пессимумконтекст бірдей ынталандыру параметрлерімен бұлшықеттің әрекеті жиырылу немесе релаксация түрінде көрінетінімен ерекшеленеді.
Айтпақшы, оңтайлы күш тек қозу сигналдарының оңтайлы жиілігінде талшықтардың максималды жиырылуы деп аталады. Дегенмен, соққы әлеуетін арттыру және тіпті екі есе арттыру одан әрі жиырылуына әкелмейді, керісінше, қарқындылықты төмендетеді және біраз уақыттан кейін бұлшықеттерді тыныштық жағдайына әкеледі. Дегенмен, нейротрансмиттерлерді тітіркендірмейтін қарама-қарсы қозу реакциялары бар.
Шартты және шартсыз тежелу
Тітіркендіргіштерге жауаптарды толық түсіну үшін тежеудің екі түрлі түрін қарастырған жөн. Шартты жауап жағдайында рефлекс шартсыз тітіркендіргіштерден аз немесе мүлде күшейтілмейді деп болжанады.
Бөлек, дифференциалды шартты тежелуді қарастырған жөн, онда денеге пайдалы ынталандырудың шығарылуы болады. Қозудың оңтайлы көзін таңдау бұрыннан таныс тітіркендіргіштермен өзара әрекеттесу тәжірибесімен анықталады. Егер олар оң әрекет сипатында өзгерсе, онда рефлекторлық реакциялар да өз қызметін тоқтатады. Екінші жағынан, сөзсіз пессимальды тежелу жасушалардың тітіркендіргіштерге бірден және бір мағыналы әрекет етуін талап етеді. Алайда, бір тітіркендіргіштің қарқынды және тұрақты әсер ету жағдайында бағдарлау рефлексі төмендейді, сонымен қатаруақыт, тежеу реакциясы болмайды.
Ерекшеліктер маңызды биологиялық ақпаратты тұрақты түрде тасымалдайтын ынталандырулар болып табылады. Бұл жағдайда рефлекстер жауап сигналдарын да береді.
Тежеу процестерінің маңыздылығы
Бұл механизмнің негізгі рөлі - орталық жүйке жүйесіндегі жүйке импульстарының синтезі мен талдауын қамтамасыз ету. Сигналдарды өңдеуден кейін дененің функциялары өзара және сыртқы ортамен үйлестіріледі. Осылайша, үйлестіру әсеріне қол жеткізіледі, бірақ бұл тежеудің жалғыз міндеті емес. Сонымен, қауіпсіздік немесе қорғау рөлі өте маңызды. Ол орталық жүйке жүйесінің депрессиясында пессимальды тежелу фонында афферентті елеусіз сигналдар арқылы көрінуі мүмкін. Бұл процестің механизмі мен маңыздылығын жағымсыз қозу факторларын жоққа шығаратын антагонистік орталықтардың үйлестірілген жұмысында көрсетуге болады.
Кері тежелу, өз кезегінде, қорғаныс және үйлестіру рөлін атқара отырып, жұлындағы мотонейрондық импульстардың жиілігін шектей алады. Бір жағдайда моторлы нейрондық импульстар иннервацияланған бұлшықеттердің жиырылу жылдамдығымен үйлестіріледі, ал екінші жағдайда жүйке жасушаларының шамадан тыс қозуының алдын алады.
Просинапстық процестердің функционалдық маңызы
Біріншіден, синапстардың сипаттамалары тұрақты емес екенін атап өту керек, сондықтан тежелудің салдарын сөзсіз деп санауға болмайды. Жағдайларға байланысты олардың жұмысы бір немесе басқа жолмен жүруі мүмкінбелсенділік дәрежесі. Оңтайлы күйде пессимальды тежелудің пайда болуы тітіркендіргіш импульстардың жиілігінің жоғарылауымен болуы мүмкін, бірақ алдыңғы сигналдардың әсерін талдау көрсеткендей, қарқындылықтың жоғарылауы бұлшықет талшықтарының релаксациясына әкелуі мүмкін. Мұның бәрі организмдегі тежелу процестерінің функционалдық маңыздылығының тұрақсыздығын көрсетеді, бірақ олар жағдайларға байланысты нақты түрде анықталуы мүмкін.
Мысалы, қоздырудың жоғары жиіліктерінде жеке нейрондар арасындағы өзара әрекеттесу тиімділігінің ұзақ мерзімді артуы байқалуы мүмкін. Пресинаптикалық талшықтың функционалдығы және, атап айтқанда, оның гиперполяризациясы осылай көрінуі мүмкін. Екінші жағынан, белсендіруден кейінгі депрессияның белгілері синаптикалық аппаратта да орын алады, ол қозу потенциалының амплитудасының төмендеуімен көрінеді. Бұл құбылыс нейротрансмиттердің әсеріне сезімталдықтың жоғарылауы фонында пессимальды тежелу кезінде синапстарда да пайда болуы мүмкін. Мембраналық десенсибилизацияның әсері осылай көрінеді. Функционалдық қасиет ретінде синаптикалық процестердің пластикасы ОЖЖ-де нейрондық байланыстардың қалыптасуын, сондай-ақ олардың күшеюін анықтай алады. Мұндай процестер оқу мен есте сақтаудың даму механизмдеріне оң әсер етеді.
Постсинаптикалық тежелудің ерекшеліктері
Бұл механизм нейротрансмиттер тізбектен босатылған кезеңде пайда болады, бұл жүйке жасушаларының мембраналарының қозғыштығының төмендеуі ретінде көрінеді. Зерттеушілердің пікірінше, мұндай тежелунейрондық мембрананың бастапқы гиперполяризациясы фонында пайда болады. Бұл реакция постсинаптикалық мембрананың өткізгіштігінің жоғарылауын тудырады. Болашақта гиперполяризация мембраналық потенциалға әсер етіп, оны қалыпты теңдестірілген күйге келтіреді - яғни қозғыштықтың критикалық деңгейі төмендейді. Бұл ретте пост- және пресинаптикалық тежелу тізбегіндегі өтпелі байланыс туралы айтуға болады.
Бір немесе басқа формадағы пессимальды реакциялар екі процесте де болуы мүмкін, бірақ олар тітіркенудің қайталама толқындарымен көбірек сипатталады. Өз кезегінде, постсинаптикалық механизмдер бірте-бірте дамиды және рефрактерлік қалдырмайды. Бұл қазірдің өзінде тежелудің соңғы кезеңі, бірақ қосымша импульстардың әсері болған кезде қозғыштықтың кері жоғарылау процестері де болуы мүмкін. Әдетте, нейрондар мен бұлшықет талшықтарының бастапқы күйін алу теріс зарядтардың азаюымен бірге жүреді.
Қорытынды
Тежеу орталық жүйке жүйесінде тітіркену және қозу факторларымен тығыз байланысты ерекше процесс. Нейрондардың, импульстардың және бұлшықет талшықтарының өзара әрекеттесуінің барлық белсенділігімен мұндай реакциялар өте табиғи және дене үшін пайдалы. Атап айтқанда, мамандар қозуды реттеу, рефлекстерді үйлестіру және қорғаныс қызметін жүзеге асыру құралы ретінде адам мен жануарлар үшін тежелудің маңыздылығын көрсетеді. Процестің өзі айтарлықтай күрделі және көп қырлы. Сипатталған реакция түрлері оның негізін және қатысушылар арасындағы өзара әрекеттесу сипатын құрайдыпессимальды тежелу принциптерімен анықталады.
Мұндай процестердің физиологиясы орталық жүйке жүйесінің құрылымымен ғана емес, сонымен қатар жасушалардың сыртқы факторлармен әрекеттесуімен де анықталады. Мысалы, ингибиторлық медиаторға байланысты жүйе әр түрлі, кейде қарама-қарсы мәнмен жауап бере алады. Осының арқасында нейрондар мен бұлшықет рефлекстерінің өзара әрекеттесу тепе-теңдігі қамтамасыз етіледі.
Осы бағыттағы оқу адам миының жалпы қызметі сияқты көптеген сұрақтарды қалдырады. Бірақ бүгінде тежеу тетіктері орталық жүйке жүйесінің жұмысында маңызды функционалдық құрамдас болып табылатыны анық. Рефлекторлық жүйенің табиғи реттелуінсіз ағзаның қоршаған ортамен тығыз байланыста бола отырып, өзін толық қорғай алмайтынын айтсақ та жеткілікті.
