Ми қыртысы – адам миының ең күрделі құрылымы. Оның кең ауқымды функциялары бар, оның ішінде қозғалыс белсенділігін жоспарлау және бастау, сенсорлық ақпаратты қабылдау және хабардар ету, оқу, есте сақтау, тұжырымдамалық ойлау, эмоцияларды білу және т.б. Барлық осы функциялардың орындалуы нейрондардың ерекше көп қабатты орналасуына байланысты. Ми қыртысының цитоархитектоникасы олардың жасушалық ұйымы болып табылады.
Құрылым
Ми қыртысы жүздеген миллиард нейрондардан тұрады, олардың барлығы үш морфологиялық формада ғана өзгереді: пирамидалық (пирамидалық) жасушалар, шпиндельді жасушалар және жұлдыз тәрізді (түйіршікті жасушалар). Кортексте көрінетін жасушалардың басқа түрлері олардың біреуінің модификациясы болып табыладыүш түрі. Сондай-ақ көлденең Кажал-Ретциус жасушалары мен Мартинотти жасушалары бар.
Жарты шар қыртысының цитоархитектурасындағы пирамидалық жасушалар жасушалық компоненттің 75% құрайды және негізгі шығыс нейрондары болып табылады. Олардың мөлшері кішкентайдан алыпқа дейін өзгереді. Оларда әдетте қыртыстың бетіне шығатын бір апикальды дендрит және бірнеше базальды дендриттер болады. Соңғыларының саны кең ауқымда өзгереді, бірақ әдетте үш-төрттен көп біріншілік дендриттер бірізді ұрпақтарға тармақталады (екінші, үшінші және т.б.) Оларда әдетте қыртыстан шығып, қыртыс асты ақ затына енетін бір ұзын аксон болады.
Шпиндельді жасушалар әдетте ми қыртысының цитоархитектурасының ең терең қыртыстық қабатында орналасады. Олардың дендриттері қыртыстың бетіне шығып тұрады, ал аксон комиссарлы, ассоциациялық немесе проекциялық болуы мүмкін.
Жұлдыз тәрізді (түйіршікті) жасушалар әдетте кішкентай және олардың процестері барлық жазықтықта проекцияланғандықтан, олар жұлдызға ұқсайды. Олар ең үстіңгі қабаттан басқа қыртыстың барлық бөлігінде орналасқан. Олардың процестері өте қысқа және жергілікті түрде кортекске проекцияланады және басқа кортикальды нейрондардың белсенділігін модуляциялай алады. Дендрит тікенектерінің (ұсақ цитоплазмалық шығыңқылар) болуына қарай олардың кейбіреулері тікенекті жасушалар деп аталады. Олардың дендриттерінің тікенектері бар және олар негізінен қоздырғыш нейротрансмиттер болып табылатын глутаматты бөлетін IV қабатта орналасады, сондықтан оларфункционалдық қоздырғыш аралық нейрондар болып табылады. Басқа жасуша түрі орталық жүйке жүйесіндегі ең күшті тежеуші нейротрансмиттер болып табылатын гамма-аминобутир қышқылын (GABA) шығарады, сондықтан олар тежеуші аралық нейрондар ретінде қызмет етеді.
Көлденең Cajal-Retzius жасушалары қыртыстың ең беткей бөлігінде ғана көрінеді. Олар өте сирек кездеседі және ересек адамның миында аз мөлшерде ғана кездеседі. Олардың бір аксоны және бір дендриті бар, екеуі де ең беткі қабатта жергілікті синапс жасайды.
Мартинотти жасушалары қыртыстың ең терең қабатында ең тығыз орналасқан көпполярлы нейрондар. Олардың көптеген аксондары мен дендриттері жер бетіне қарай жылжиды.
Қабаттар
Nissl бояу әдістерін қолдана отырып, ми қыртысын талдау арқылы нейроғалымдар нейрондардың ламинарлы туралануын анықтады. Бұл нейрондардың мидың бетіне параллель қабаттарда ұйымдастырылғанын білдіреді, олар нейрондық денелердің өлшемі мен пішіні бойынша ерекшеленеді.
Ми қыртысының цитоархитектоникасы алты қабаттан тұрады:
- Молекулалық (плексиформды).
- Сыртқы түйіршік.
- Сыртқы пирамида.
- Ішкі дәнді.
- Ішкі пирамидалық (ганглионды).
- Полиморфты (фусиформа).
Молекулалық қабат
Қыртыстың цитоархитектурасындағы ең үстірт, тікелей pia mater encephali астында орналасқан. Бұл қабат жасушалық компонентте өте нашар, ол тек бірнеше көлденең ұсынылғанКахал-Рецциус жасушалары. Оның көп бөлігі шын мәнінде терең қабаттардағы нейрондардың процестері және олардың синапстары арқылы ұсынылған.
Дендриттердің көпшілігі пирамидалық және фузиформалы жасушалардан туындайды, ал аксондар шын мәнінде таламустың бейспецификалық, интраламинарлық және медиандық ядроларынан шығатын афферентті таламокортикальды жолдың терминалдық талшықтары болып табылады.
Сыртқы түйіршікті қабат
Ол негізінен жұлдыз тәрізді жасушалардан тұрады. Олардың болуы бұл қабатқа «түйіршікті» көрініс береді, сондықтан оның ми қыртысының цитоархитектоникасындағы атауы. Басқа жасуша құрылымдарының пішіні кішкентай пирамидалық жасушаларға ұқсайды.
Оның жасушалары өз дендриттерін кортекстің әртүрлі қабаттарына, әсіресе молекулалық қабатқа жібереді, ал олардың аксондары ми қыртысына тереңірек еніп, жергілікті синапс жасайды. Бұл қыртысы ішілік синапсқа қоса, бұл қабаттың аксондары ақ зат арқылы өтетін және ақырында әртүрлі ОЖЖ құрылымдарында аяқталатын ассоциациялық талшықтарды қалыптастыру үшін жеткілікті ұзын болуы мүмкін.
Сыртқы пирамидалық қабат
Ол негізінен пирамида тәрізді жасушалардан тұрады. Ми қыртысының цитоархитектоникалық қабатының беткі жасушалары тереңірек орналасқандармен салыстырғанда кішірек. Олардың апикальды дендриттері үстірт созылып, молекулалық қабатқа жетеді, ал базальды өсінділер қыртыс асты ақ затына, содан кейін қайтадан бекітіледі.олар ассоциативті және комиссуралық кортикокортикальды талшықтардың қызметін атқаратындай етіп кортекске енеді.
Ішкі түйіршікті қабат
Ми қыртысының цитоархитектоникасында ол негізгі кіріс кортикальды станция болып табылады (бұл шеткі тітіркендіргіштердің көпшілігі осында келеді дегенді білдіреді). Ол негізінен жұлдыз тәрізді жасушалардан және аз дәрежеде пирамидалық жасушалардан тұрады. Жұлдыз тәрізді жасуша аксондары қыртысты және синапстарда жергілікті болып қалады, ал пирамидалық жасуша аксондары қыртыстың ішінде тереңірек синапс жасайды немесе кортекстен шығып, ақ зат талшықтарымен байланысады.
Жұлдыз тәрізді жасушалар доминантты компонент ретінде ерекше сенсорлық кортикальды аймақтардың қалыптасуына ықпал етеді. Бұл аймақтар таламустан талшықтарды келесі ретпен алады:
- Біріншілік сенсорлық қыртыстың жұлдызша жасушалары таламустың вентральды постеролатеральды (VPL) және вентральды постеромедиальды (VPM) ядроларынан талшықтарды алады.
- Негізгі көру қыртысы бүйірлік геникулярлық ядродан талшықтарды алады.
- Бірінші есту қыртысының жұлдызды жасушалары медиальды геникулярлық ядродан проекциялар алады.
Бұл сенсорлық талшықтар қыртысқа «еніп» кеткенде, олар көлденеңінен бұрылып, ішкі түйіршікті қабаттың жасушаларымен таралып, диффузиялық синапс жасай алады. Бұл талшықтар миелинді, сондықтан ақ болғандықтан, олар сұр зат ортасында жақсы көрінеді.
Ішкі пирамидалық қабат
Ол негізінен орта және үлкеннен тұрадыпирамидалық жасушалар. Бұл шығыс немесе кортикофугалы талшықтардың көзі. Осы себепті ол моторлы қыртыста ең көрнекті болып табылады, одан қозғалыс белсенділігін қамтамасыз ететін талшықтарды жібереді. Негізгі қозғалтқыш қыртысында Бетц жасушалары деп аталатын осы жасушалардың белгілі бір түрі бар.
Қозғалтқыш белсенділігінің қыртыстық деңгейі туралы айтып отырғандықтан, бұл талшықтар әртүрлі субкортикалық мотор орталықтарымен синапс жасайтын трактаттар құрайды:
- Ортаңғы ми тектумасына жететін кортикотектальды тракт.
- Қызыл ядроға апаратын кортикорубральды жол.
- Ми діңінің ретикулярлық формациясымен синапс жасайтын кортикортикулярлық жол.
- Кортикопонтальды тракт (ми қыртысынан понтиндік ядроларға дейін).
- Кортиконуклеарлық жол.
- Жұлынға апаратын қыртыс-жұлын жолы.
Бұл қабат сонымен қатар қабаттың ішінде жергілікті синапс жасайтын ішкі пирамидалық қабаттың аксондарымен, сондай-ақ II және III қабаттардағы жасушалармен түзілген ақ заттың көлденең бағытталған жолағын қамтиды.
Полиморфты (фусиформа)
Бұл қыртыстың ең терең қабаты және қыртыс асты ақ затын тікелей басып тұрады. Оның құрамында негізінен шпиндельді жасушалар және азырақ пирамидалық және аралық нейрондар бар.
Осы қабаттың шпиндельді және пирамидалық жасушаларының аксондары таламуста аяқталатын кортикокортикальды комиссиялық және кортикоталамикалық проекциялық талшықтарды таратады.
Бағанды ұйымдастыру
Ми қыртысын да функционалды түрде бағандар деп аталатын тік құрылымдарға бөлуге болады. Олар шын мәнінде қыртыстың функционалдық бірліктері болып табылады. Олардың әрқайсысы қыртыстың бетіне перпендикуляр бағытталған және барлық алты жасуша қабатын қамтиды. Бұл құрылымды адамның ми қыртысының цитоархитектоникасының шеңберінде де қарастырған жөн.
Нейрондар көршілес және алыстағы ұқсас түзілімдермен, сондай-ақ қыртыс асты құрылымдармен, әсіресе таламуспен ортақ байланыстарға ие болғанымен, бір бағанның ішінде тығыз байланысқан.
Бұл бағандар қарым-қатынастарды есте сақтауға және бір нейронға қарағанда күрделі операцияларды орындауға қабілетті.
Ми қыртысының цитоархитектоникасына шолу
Әр бағанның түйіршікті үсті және инфрагранулярлы бөліктері бар.
Біріншісі ең беткейлік I-III қабаттарда қалыптасады және жалпы алғанда бұл бөлік олармен өзара байланысты басқа бағандарға проекцияланады. Атап айтқанда, III деңгей көршілес бағандармен байланысты, ал II деңгей алыстағы кортикальдылармен байланысты. Инфрагранулалық бөлікке V және VI қабаттар кіреді. Ол көрші бағандардың түйіршікті үсті аймақтарынан кірісті алады және шығысты таламусқа жібереді.
IV-деңгей функционалды түрде осы екі бөліктің ешқайсысына қосылмаған. Ол функционалдық жағынан көптеген қызметтерді атқара отырып, үстіңгі және инфрагранулярлық қабаттар арасындағы өзіндік анатомиялық шекара қызметін атқарады. Бұл қабат таламустың кірісін алады жәнесигналдарды сәйкес бағанның қалған бөлігіне жібереді.
Таламус, керісінше, бүкіл дерлік қыртыстан және көптеген қыртыс асты аймақтарынан ақпаратты алады. Осы байланыстардың көмегімен IV қабаттан алынған ақпаратты талдап, оған сәйкес сигналдарды жібере отырып, кортекспен кері байланыс контурын жасайды. Осылайша, сигналдардың интеграциясы таламуста да, кортикальды орталықтарда да жүреді.
Әр баған ішінара немесе толық белсенді болуы мүмкін. Ішінара белсендіру түйіршікті үстіңгі қабаттардың қозғалатынын, ал түйіршік асты қабаттардың белсенді еместігін білдіреді. Екі бөлік те қозғалғанда, бұл бағанның толық белсенді екенін білдіреді. Белсендіру деңгейі функцияның белгілі бір деңгейін көрсетеді.
